Professor in Basel (1867), Tübingen (1877), Berlin (1878-1910). Er entdeckte, daß Flechten eine pflanzliche Symbiose zwischen Algen und Pilzen darstellen, und ist der Begründer der Pflanzenmechanik. Arbeiten zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Pflanzen z. B. Blattstellung, Spaltöffnung, Winden der Pflanzen, Statische Gesetze der Gewebe im Pflanzenkörper.